Οι διεργασίες αναστολής στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) παρουσιάστηκαν ως επιστημονική ανακάλυψη το 1962 από τον IM Sechenov. Ο ερευνητής παρατήρησε αυτό το φαινόμενο ενώ μελετούσε τα αντανακλαστικά κάμψης των βατράχων, η διέγερση των οποίων ρυθμιζόταν από χημικές αντιδράσεις διέγερσης στις μεσαίες περιοχές του εγκεφάλου. Μέχρι σήμερα, αναγνωρίζεται ότι μια τέτοια συμπεριφορά του νευρικού συστήματος είναι απαραίτητη για τις προστατευτικές αντιδράσεις του σώματος. Ταυτόχρονα, οι σύγχρονοι επιστήμονες εντοπίζουν διαφορετικά στάδια και χαρακτηριστικά αυτής της διαδικασίας. Ιδιαίτερη προσοχή δίνεται στις προσυναπτικές και απαισιόδοξες αναστολές, οι οποίες επηρεάζουν τον συντονισμό των αντανακλαστικών και την εφαρμογή προστατευτικών λειτουργιών στα νευρικά κύτταρα με διάφορους τρόπους.
Η διαδικασία της αναστολής στο ΚΝΣ ως βιοχημική αντίδραση
Οι συνάψεις που είναι υπεύθυνες για τη ρύθμιση της διέγερσης και του ερεθισμού, λειτουργούν κυρίως με κανάλια χλωρίου, ανοίγοντάς τα. Στο πλαίσιο αυτής της αντίδρασης, τα ιόντα μπορούν να περάσουν μέσω της μεμβράνης των νευρώνων. Σε αυτή τη διαδικασία, είναι σημαντικό να κατανοήσουμε τη σημασία του δυναμικού Nernst για τα ιόντα. Είναι ίσο με -70 mV, ενώ αρνητικό είναι και το φορτίο ενός νευρώνα μεμβράνης σε ήρεμη κατάσταση, αλλά αντιστοιχεί ήδη σε -65 mV. Αυτή η διαφορά προκαλείάνοιγμα καναλιών για να διασφαλιστεί η κίνηση των αρνητικών ιόντων από το εξωκυττάριο υγρό.
Κατά τη διάρκεια αυτής της αντίδρασης, το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει επίσης. Για παράδειγμα, μπορεί να ανέλθει στα -70 mV. Αλλά και το άνοιγμα των διαύλων καλίου μπορεί να προκαλέσει απαισιόδοξη αναστολή. Η φυσιολογία με τις διαδικασίες ρύθμισης της διέγερσης σε αυτή την περίπτωση θα εκφραστεί στην κίνηση των θετικών ιόντων προς τα έξω. Σταδιακά αυξάνουν τις αρνητικές δυνατότητές τους καθώς χάνουν την ηρεμία τους. Ως αποτέλεσμα, και οι δύο διαδικασίες συμβάλλουν στην αύξηση των αρνητικών δυνατοτήτων, γεγονός που προκαλεί ερεθιστικές αντιδράσεις. Ένα άλλο πράγμα είναι ότι στο μέλλον οι χρεώσεις μπορούν να ελέγχονται από ρυθμιστικούς παράγοντες τρίτων, λόγω των οποίων, ειδικότερα, λαμβάνει χώρα μερικές φορές το αποτέλεσμα της διακοπής ενός νέου κύματος διέγερσης των νευρικών κυττάρων.
Προσυναπτικές ανασταλτικές διεργασίες
Τέτοιες αντιδράσεις προκαλούν αναστολή των νευρικών ερεθισμάτων στις αξονικές απολήξεις. Στην πραγματικότητα, ο τόπος προέλευσής τους καθόρισε το όνομα αυτού του τύπου αναστολής - προηγούνται των καναλιών που αλληλεπιδρούν με τις συνάψεις. Είναι τα αξονικά στοιχεία που λειτουργούν ως ενεργός σύνδεσμος. Ένας ξένος άξονας αποστέλλεται στο διεγερτικό κύτταρο, απελευθερώνοντας έναν ανασταλτικό νευροδιαβιβαστή. Το τελευταίο επηρεάζει τη μετασυναπτική μεμβράνη, προκαλώντας διεργασίες εκπόλωσης σε αυτήν. Ως αποτέλεσμα, η είσοδος από τη συναπτική σχισμή βαθιά στον διεγερτικό άξονα αναστέλλεται, η απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή μειώνεται και επέρχεται βραχυπρόθεσμη διακοπή της αντίδρασης.
Απλώς σε αυτό το στάδιο, μερικές φορές υπάρχει μια απαισιόδοξη αναστολή,που μπορεί να θεωρηθεί ότι επαναλαμβάνεται. Αναπτύσσεται σε περιπτώσεις όπου η πρωταρχική διαδικασία διέγερσης σε φόντο ισχυρής εκπόλωσης δεν σταματά υπό την επίδραση πολλαπλών παρορμήσεων. Ως προς την ολοκλήρωση της προσυναπτικής αντίδρασης, φτάνει στο αποκορύφωμά της μετά από 15-20 ms και διαρκεί περίπου 150 ms. Ο αποκλεισμός μιας τέτοιας αναστολής παρέχεται από σπασμωδικά δηλητήρια - πικροτοξίνη και μπικουλίνη, τα οποία εξουδετερώνουν τους μεσολαβητές του άξονα.
Ο εντοπισμός στα τμήματα του ΚΝΣ μπορεί επίσης να διαφέρει. Κατά κανόνα, οι προσυναπτικές διεργασίες συμβαίνουν στο νωτιαίο μυελό και σε άλλες δομές του εγκεφαλικού στελέχους. Μια παρενέργεια της αντίδρασης μπορεί να είναι η αύξηση των συναπτικών κυστιδίων, τα οποία απελευθερώνονται από νευροδιαβιβαστές στο διεγερτικό περιβάλλον.
Τύποι διαδικασιών προσυναπτικής αναστολής
Κατά κανόνα, διακρίνονται πλευρικές και αντίστροφες αντιδράσεις αυτού του τύπου. Επιπλέον, η δομική οργάνωση και των δύο διαδικασιών συγκλίνει σε μεγάλο βαθμό με τη μετασυναπτική αναστολή. Η θεμελιώδης διαφορά τους οφείλεται στο γεγονός ότι η διέγερση δεν σταματά στον ίδιο τον νευρώνα, αλλά στην προσέγγιση στο σώμα του. Κατά την πλευρική αναστολή, η αλυσίδα αντίδρασης χαρακτηρίζεται από την επίδραση όχι μόνο στους νευρώνες στόχους, οι οποίοι επηρεάζονται από τη διέγερση, αλλά και στα γειτονικά κύτταρα, τα οποία μπορεί αρχικά να είναι αδύναμα και να μην έχουν φλεγμονή. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται πλάγια επειδή η θέση διέγερσης εντοπίζεται στα πλάγια μέρη σε σχέση με τον νευρώνα. Παρόμοια φαινόμενα συμβαίνουν στα αισθητήρια συστήματα.
Όσον αφορά τις αντιδράσεις του αντίστροφου τύπου, το παράδειγμά τους είναι ιδιαίτερα αισθητή η εξάρτηση συμπεριφοράςνευρικά κύτταρα από πηγές παρορμήσεων. Κατά κάποιο τρόπο, το αντίθετο αυτής της αντίδρασης μπορεί να ονομαστεί απαισιόδοξη αναστολή. Η φυσιολογία του κεντρικού νευρικού συστήματος σε αυτή την περίπτωση καθορίζει την εξάρτηση της φύσης της ροής της διέγερσης όχι τόσο από τις πηγές όσο από τη συχνότητα των ερεθισμάτων. Η αντίστροφη αναστολή προϋποθέτει ότι οι μεσολαβητές άξονα θα κατευθυνθούν στους νευρώνες-στόχους μέσω πολλών καναλιών παράπλευρων. Αυτή η διαδικασία υλοποιείται με βάση την αρχή της αρνητικής ανάδρασης. Πολλοί ερευνητές σημειώνουν ότι απαιτείται για τη δυνατότητα αυτορρύθμισης της διέγερσης των νευρώνων με την πρόληψη των σπασμωδικών αντιδράσεων.
Μηχανισμός απαίσιο φρεναρίσματος
Εάν η προσυναπτική διαδικασία που συζητήθηκε παραπάνω προσδιορίζεται μέσω της αλληλεπίδρασης μεμονωμένων κυττάρων με άλλες πηγές ερεθισμού, τότε σε αυτήν την περίπτωση ο βασικός παράγοντας θα είναι η απόκριση των νευρώνων στις διεγέρσεις. Για παράδειγμα, με συχνές ρυθμικές παρορμήσεις, τα μυϊκά κύτταρα μπορούν να ανταποκριθούν με αύξηση του ερεθισμού. Αυτός ο μηχανισμός ονομάζεται επίσης απαισιόδοξη αναστολή του Vvedensky από τον επιστήμονα που ανακάλυψε και διατύπωσε αυτήν την αρχή αλληλεπίδρασης μεταξύ των νευρικών κυττάρων.
Αρχικά, αξίζει να τονιστεί ότι κάθε νευρικό σύστημα έχει το δικό του βέλτιστο κατώφλι διέγερσης, που διεγείρεται από διέγερση συγκεκριμένης συχνότητας. Καθώς αυξάνεται ο ρυθμός των παρορμήσεων, αυξάνεται και η τετανική σύσπαση των μυών. Επιπλέον, υπάρχει επίσης ένα επίπεδο αύξησης της συχνότητας στο οποίο τα νεύρα θα σταματήσουν να ερεθίζονται και θα εισέλθουν στο στάδιο της χαλάρωσης, παρά τη συνέχισησυναρπαστικές διαδικασίες. Το ίδιο συμβαίνει καθώς μειώνεται η ένταση της δράσης των μεσολαβητών. Μπορεί να ειπωθεί ότι πρόκειται για έναν αντίστροφο αναγεννητικό μηχανισμό απαισιόδοξης αναστολής. Η φυσιολογία των συνάψεων σε αυτό το πλαίσιο θα πρέπει να εξετάζεται σύμφωνα με τα χαρακτηριστικά της αστάθειας. Στις συνάψεις, αυτός ο δείκτης είναι χαμηλότερος από ό,τι στις μυϊκές ίνες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η μετάφραση της διέγερσης καθορίζεται από τις διαδικασίες απελευθέρωσης και περαιτέρω διάσπασης του μεσολαβητή. Και πάλι, ανάλογα με τη συμπεριφορά ενός συγκεκριμένου συστήματος, τέτοιες αντιδράσεις μπορεί να συμβούν με διαφορετικούς ρυθμούς.
Ποιο είναι το βέλτιστο και το απαισιόδοξο;
Ο μηχανισμός μετάβασης από την κατάσταση διέγερσης στην αναστολή επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες, οι περισσότεροι από τους οποίους σχετίζονται με τα χαρακτηριστικά του ερεθίσματος, τη δύναμη και τη συχνότητά του. Η έναρξη κάθε κύματος μπορεί να αλλάξει τις παραμέτρους της αστάθειας και αυτή η διόρθωση καθορίζεται επίσης από την τρέχουσα κατάσταση του κυττάρου. Για παράδειγμα, η απαισιόδοξη αναστολή μπορεί να συμβεί όταν ένας μυς βρίσκεται σε φάση εξύψωσης ή ανθεκτικότητας. Αυτές οι δύο καταστάσεις ορίζονται από τις έννοιες του βέλτιστου και του απαισιόδοξου. Όσον αφορά το πρώτο, σε αυτή την περίπτωση, τα χαρακτηριστικά των ερεθισμάτων αντιστοιχούν στον δείκτη της αστάθειας των κυττάρων. Με τη σειρά του, το pessimum υποδηλώνει ότι η αστάθεια του νεύρου θα είναι χαμηλότερη από αυτή των μυϊκών ινών.
Σε περίπτωση πεσίμου, το αποτέλεσμα της επίδρασης του προηγούμενου ερεθισμού μπορεί να είναι μια απότομη μείωση ή πλήρης απόφραξη της μετάβασης των διεγερτικών κυμάτων από τις νευρικές απολήξεις στον μυ. Ως αποτέλεσμα, ο τέτανος θα απουσιάζει και θα εμφανιστεί απαισιόδοξη αναστολή. Βέλτιστο και απαισιόδοξο σε αυτότο πλαίσιο διαφέρει στο ότι με τις ίδιες παραμέτρους διέγερσης, η συμπεριφορά του μυ θα εκφράζεται είτε σε συστολή είτε σε χαλάρωση.
Παρεμπιπτόντως, η βέλτιστη αντοχή ονομάζεται απλώς η μέγιστη συστολή των ινών στη βέλτιστη συχνότητα των διεγερτικών σημάτων. Ωστόσο, η δημιουργία και ακόμη και ο διπλασιασμός του δυναμικού πρόσκρουσης δεν θα οδηγήσει σε περαιτέρω συστολή, αλλά αντίθετα, θα μειώσει την ένταση και, μετά από λίγο, θα φέρει τους μύες σε κατάσταση ηρεμίας. Υπάρχουν, ωστόσο, αντίθετες διεγερτικές αντιδράσεις χωρίς ερεθιστικούς νευροδιαβιβαστές.
Υπό όρους και άνευ όρων αναστολή
Για πληρέστερη κατανόηση των αποκρίσεων στα ερεθίσματα, αξίζει να εξετάσουμε δύο διαφορετικές μορφές αναστολής. Στην περίπτωση μιας εξαρτημένης απόκρισης, θεωρείται ότι το αντανακλαστικό θα συμβεί με μικρή ή καθόλου ενίσχυση από ερεθίσματα χωρίς όρους.
Ξεχωριστά, αξίζει να εξεταστεί η διαφορική ρυθμισμένη αναστολή, στην οποία θα υπάρξει απελευθέρωση ενός ερεθίσματος χρήσιμου για το σώμα. Η επιλογή της βέλτιστης πηγής διέγερσης καθορίζεται από την προηγούμενη εμπειρία αλληλεπίδρασης με οικεία ερεθίσματα. Εάν αλλάξουν στη φύση της θετικής δράσης, τότε οι αντανακλαστικές αντιδράσεις θα σταματήσουν επίσης τη δραστηριότητά τους. Από την άλλη πλευρά, η άνευ όρων απαισιόδοξη αναστολή απαιτεί από τα κύτταρα να αντιδρούν άμεσα και ξεκάθαρα στα ερεθίσματα. Ωστόσο, υπό συνθήκες έντονης και τακτικής επιρροής από το ίδιο ερέθισμα, το αντανακλαστικό προσανατολισμού μειώνεται και επίσης μέσωχρόνο, δεν θα υπάρξει αντίδραση πέδησης.
Εξαιρέσεις είναι ερεθίσματα που μεταφέρουν σταθερά σημαντικές βιολογικές πληροφορίες. Σε αυτήν την περίπτωση, τα αντανακλαστικά θα παρέχουν επίσης σήματα απόκρισης.
Η σημασία των διαδικασιών πέδησης
Ο κύριος ρόλος αυτού του μηχανισμού είναι να επιτρέπει τη σύνθεση και την ανάλυση των νευρικών ερεθισμάτων στο ΚΝΣ. Μετά την επεξεργασία του σήματος, οι λειτουργίες του σώματος συντονίζονται, τόσο μεταξύ τους όσο και με το εξωτερικό περιβάλλον. Έτσι, επιτυγχάνεται το αποτέλεσμα του συντονισμού, αλλά αυτό δεν είναι το μόνο καθήκον του φρεναρίσματος. Άρα, ο ρόλος ασφάλειας ή προστασίας είναι πολύ σημαντικός. Μπορεί να εκφραστεί στην κατάθλιψη του κεντρικού νευρικού συστήματος από προσαγωγά ασήμαντα σήματα στο πλαίσιο της απαισιόδοξης αναστολής. Ο μηχανισμός και η σημασία αυτής της διαδικασίας μπορεί να εκφραστεί στη συντονισμένη εργασία των ανταγωνιστικών κέντρων που αποκλείουν αρνητικούς παράγοντες διέγερσης.
Η αντίστροφη αναστολή, με τη σειρά της, μπορεί να περιορίσει τη συχνότητα των παλμών των κινητικών νευρώνων στο νωτιαίο μυελό, εκτελώντας τόσο προστατευτικό όσο και συντονιστικό ρόλο. Στη μία περίπτωση, οι ώσεις του κινητικού νευρώνα συντονίζονται με τον ρυθμό συστολής των νευρωμένων μυών και στην άλλη περίπτωση, αποτρέπεται η υπερδιέγερση των νευρικών κυττάρων.
Λειτουργική σημασία των προσυναπτικών διεργασιών
Καταρχάς, πρέπει να τονιστεί ότι τα χαρακτηριστικά των συνάψεων δεν είναι σταθερά, επομένως, οι συνέπειες της αναστολής δεν μπορούν να θεωρηθούν αναπόφευκτες. Ανάλογα με τις συνθήκες, η εργασία τους μπορεί να προχωρήσει με το ένα ή το άλλοβαθμό δραστηριότητας. Στη βέλτιστη κατάσταση, η εμφάνιση απαισιόδοξης αναστολής είναι πιθανή με αύξηση της συχνότητας των ερεθιστικών παρορμήσεων, αλλά, όπως δείχνουν οι αναλύσεις της επίδρασης προηγούμενων σημάτων, η αύξηση της έντασης μπορεί επίσης να οδηγήσει σε χαλάρωση των μυϊκών ινών. Όλα αυτά υποδηλώνουν την αστάθεια της λειτουργικής σημασίας των διαδικασιών αναστολής στον οργανισμό, αλλά αυτές, ανάλογα με τις συνθήκες, μπορούν να εκφραστούν αρκετά συγκεκριμένα.
Για παράδειγμα, σε υψηλές συχνότητες διέγερσης, μπορεί να παρατηρηθεί μακροπρόθεσμη αύξηση στην αποτελεσματικότητα της αλληλεπίδρασης μεταξύ μεμονωμένων νευρώνων. Έτσι μπορεί να εκδηλωθεί η λειτουργικότητα της προσυναπτικής ίνας και, ειδικότερα, η υπερπόλωσή της. Από την άλλη πλευρά, σημάδια ύφεσης μετά την ενεργοποίηση λαμβάνουν χώρα και στη συναπτική συσκευή, η οποία θα εκφραστεί σε μείωση του εύρους του διεγερτικού δυναμικού. Αυτό το φαινόμενο μπορεί επίσης να συμβεί σε συνάψεις κατά τη διάρκεια της απαισιόδοξης αναστολής στο πλαίσιο της αυξημένης ευαισθησίας στη δράση του νευροδιαβιβαστή. Έτσι εκδηλώνεται η επίδραση της απευαισθητοποίησης της μεμβράνης. Η πλαστικότητα των συναπτικών διεργασιών ως λειτουργική ιδιότητα μπορεί επίσης να καθορίσει τον σχηματισμό νευρικών συνδέσεων στο ΚΝΣ, καθώς και την ενδυνάμωσή τους. Τέτοιες διαδικασίες έχουν θετική επίδραση στους μηχανισμούς μάθησης και ανάπτυξης μνήμης.
Χαρακτηριστικά της μετασυναπτικής αναστολής
Αυτός ο μηχανισμός εμφανίζεται στο στάδιο που ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται από την αλυσίδα, το οποίο εκφράζεται ως μείωση της διεγερσιμότητας των μεμβρανών των νευρικών κυττάρων. Σύμφωνα με τους ερευνητές, αυτού του είδους η αναστολήσυμβαίνουν στο πλαίσιο της πρωτογενούς υπερπόλωσης της μεμβράνης του νευρώνα. Αυτή η αντίδραση προκαλεί αύξηση της διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης. Στο μέλλον, η υπερπόλωση επηρεάζει το δυναμικό της μεμβράνης, φέρνοντάς το σε μια κανονική ισορροπημένη κατάσταση - δηλαδή, το κρίσιμο επίπεδο διεγερσιμότητας μειώνεται. Ταυτόχρονα, μπορούμε να μιλήσουμε για μια μεταβατική σύνδεση στις αλυσίδες της μετα- και προσυναπτικής αναστολής.
Απαισιόδοξες αντιδράσεις με τη μία ή την άλλη μορφή μπορεί να υπάρχουν και στις δύο διαδικασίες, αλλά χαρακτηρίζονται περισσότερο από δευτερεύοντα κύματα ερεθισμού. Με τη σειρά τους, οι μετασυναπτικοί μηχανισμοί αναπτύσσονται σταδιακά και δεν αφήνουν ανθεκτικότητα. Αυτό είναι ήδη το τελικό στάδιο της αναστολής, αν και διεργασίες αντίστροφης αύξησης της διεγερσιμότητας μπορεί επίσης να εμφανιστούν εάν υπάρχει επίδραση πρόσθετων παρορμήσεων. Κατά κανόνα, η απόκτηση της αρχικής κατάστασης των νευρώνων και των μυϊκών ινών συμβαίνει μαζί με τη μείωση των αρνητικών φορτίων.
Συμπέρασμα
Η αναστολή είναι μια ειδική διαδικασία στο κεντρικό νευρικό σύστημα, στενά συνδεδεμένη με τους παράγοντες ερεθισμού και διέγερσης. Με όλη τη δραστηριότητα της αλληλεπίδρασης των νευρώνων, των παρορμήσεων και των μυϊκών ινών, τέτοιες αντιδράσεις είναι αρκετά φυσικές και ωφέλιμες για το σώμα. Ειδικότερα, οι ειδικοί επισημαίνουν τη σημασία της αναστολής για τον άνθρωπο και τα ζώα ως μέσο ρύθμισης της διέγερσης, συντονισμού των αντανακλαστικών και άσκησης προστατευτικών λειτουργιών. Η ίδια η διαδικασία είναι αρκετά περίπλοκη και πολύπλευρη. Οι περιγραφόμενοι τύποι αντιδράσεων αποτελούν τη βάση του και τη φύση της αλληλεπίδρασης μεταξύ των συμμετεχόντωνκαθορίζεται από τις αρχές της απαισιόδοξης αναστολής.
Η φυσιολογία τέτοιων διεργασιών καθορίζεται όχι μόνο από τη δομή του κεντρικού νευρικού συστήματος, αλλά και από την αλληλεπίδραση των κυττάρων με εξωτερικούς παράγοντες. Για παράδειγμα, ανάλογα με τον ανασταλτικό μεσολαβητή, το σύστημα μπορεί να δώσει διαφορετικές αποκρίσεις, και μερικές φορές με την αντίθετη τιμή. Εξαιτίας αυτού διασφαλίζεται η ισορροπία της αλληλεπίδρασης των νευρώνων και των μυϊκών αντανακλαστικών.
Η μελέτη προς αυτή την κατεύθυνση εξακολουθεί να αφήνει πολλά ερωτηματικά, καθώς και γενικά τη δραστηριότητα του ανθρώπινου εγκεφάλου. Όμως σήμερα είναι προφανές ότι οι μηχανισμοί αναστολής αποτελούν σημαντικό λειτουργικό συστατικό στο έργο του κεντρικού νευρικού συστήματος. Αρκεί να πούμε ότι χωρίς τη φυσική ρύθμιση του αντανακλαστικού συστήματος, το σώμα δεν θα μπορέσει να προστατευτεί πλήρως από το περιβάλλον, όντας σε στενή επαφή μαζί του.
