Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι η πιο περίπλοκη δομή του ανθρώπινου εγκεφάλου. Έχει ένα ευρύ φάσμα λειτουργιών, συμπεριλαμβανομένου του σχεδιασμού και της έναρξης της κινητικής δραστηριότητας, της αντίληψης και επίγνωσης των αισθητηριακών πληροφοριών, της μάθησης, της μνήμης, της εννοιολογικής σκέψης, της επίγνωσης των συναισθημάτων και πολλά άλλα. Η απόδοση όλων αυτών των λειτουργιών οφείλεται στη μοναδική πολυστρωματική διάταξη των νευρώνων. Η κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού είναι η κυτταρική τους οργάνωση.
Δομή
Ο εγκεφαλικός φλοιός αποτελείται από εκατοντάδες δισεκατομμύρια νευρώνες, οι οποίοι είναι όλοι παραλλαγές σε τρεις μόνο μορφολογικές μορφές: πυραμιδικά (πυραμιδοειδή) κύτταρα, κύτταρα ατράκτου και αστεροειδή (κοκκώδη κύτταρα). Άλλοι τύποι κυττάρων που εμφανίζονται στον φλοιό είναι τροποποιήσεις ενός από αυτάτρία είδη. Υπάρχουν επίσης οριζόντια κύτταρα Cajal-Retzius και κελιά Martinotti.
Πυραμιδικά κύτταρα στην κυτταροαρχιτεκτονική του ημισφαιρικού φλοιού αποτελούν έως και το 75% του κυτταρικού συστατικού και είναι οι κύριοι νευρώνες εξόδου. Διαφέρουν σε μέγεθος από μικρό σε γίγαντα. Συνήθως έχουν έναν κορυφαίο δενδρίτη που εκτείνεται στην επιφάνεια του φλοιού και αρκετούς βασικούς δενδρίτες. Ο αριθμός των τελευταίων ποικίλλει ευρέως, αλλά συνήθως υπάρχουν περισσότεροι από τρεις έως τέσσερις πρωτογενείς δενδρίτες που διακλαδίζονται σε διαδοχικές γενιές (δευτερογενείς, τριτογενείς κ.λπ.) Συνήθως έχουν έναν μακρύ άξονα που φεύγει από τον φλοιό και εισέρχεται στην υποφλοιώδη λευκή ουσία.
Τα κύτταρα της ατράκτου βρίσκονται συνήθως στο βαθύτερο φλοιώδες στρώμα στην κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού. Οι δενδρίτες τους προεξέχουν προς την επιφάνεια του φλοιού, ενώ ο άξονας μπορεί να είναι συνεκτικός, συνειρμικός ή προβολικός.
Τα κύτταρα σε σχήμα αστεριού (κοκκώδη) είναι συνήθως μικρά και δεδομένου ότι οι διαδικασίες τους προβάλλονται σε όλα τα επίπεδα, μοιάζουν με αστέρι. Βρίσκονται σε όλο τον φλοιό, εκτός από το πιο επιφανειακό στρώμα. Οι διαδικασίες τους είναι πολύ σύντομες και προβάλλονται τοπικά στον φλοιό και μπορούν να ρυθμίσουν τη δραστηριότητα άλλων νευρώνων του φλοιού. Με βάση την παρουσία δενδριτικών άκανθων (μικρές κυτταροπλασματικές προεξοχές), μερικά από αυτά ονομάζονται ακανθώδη κύτταρα. Οι δενδρίτες τους έχουν αιχμές και βρίσκονται κυρίως στο στρώμα IV όπου απελευθερώνουν γλουταμικό, το οποίο είναι ένας διεγερτικός νευροδιαβιβαστής.είναι λειτουργικά διεγερτικοί ενδονευρώνες. Ένας άλλος τύπος κυττάρων εκκρίνει γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA), το οποίο είναι ο πιο ισχυρός ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής στο ΚΝΣ, επομένως λειτουργούν ως ανασταλτικοί ενδονευρώνες.
Οριζόντια κύτταρα Cajal-Retzius είναι ορατά μόνο στο πιο επιφανειακό μέρος του φλοιού. Είναι πολύ σπάνια και μόνο σε μικρούς αριθμούς μπορούν να βρεθούν στον εγκέφαλο των ενηλίκων. Έχουν έναν άξονα και έναν δενδρίτη, και τα δύο συνάπτονται τοπικά στο πιο επιφανειακό στρώμα.
Τα κύτταρα Martinotti είναι πολυπολικοί νευρώνες που βρίσκονται πιο πυκνά στο βαθύτερο στρώμα του φλοιού. Οι πολυάριθμοι άξονες και οι δενδρίτες τους κινούνται προς την επιφάνεια.
Επίπεδα
Με την ανάλυση του εγκεφαλικού φλοιού χρησιμοποιώντας τεχνικές χρώσης Nissl, οι νευροεπιστήμονες ανακάλυψαν ότι οι νευρώνες έχουν μια στρωτή ευθυγράμμιση. Αυτό σημαίνει ότι οι νευρώνες είναι οργανωμένοι σε στρώματα παράλληλα με την επιφάνεια του εγκεφάλου, τα οποία διαφέρουν ως προς το μέγεθος και το σχήμα των νευρικών σωμάτων.
Η κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού περιλαμβάνει έξι στρώματα:
- Μοριακό (πλέγμα).
- Εξωτερικά κοκκώδη.
- Εξωτερική πυραμιδική.
- Εσωτερική κοκκώδης.
- Εσωτερική πυραμιδική (γαγγλιακή).
- Πολυμορφικό (ατρακτόμορφο).
Μοριακό στρώμα
Είναι το πιο επιφανειακό στην κυτταροαρχιτεκτονική του φλοιού, που βρίσκεται ακριβώς κάτω από την ύλη του εγκεφαλίου. Αυτό το στρώμα είναι πολύ φτωχό στο κυτταρικό συστατικό, το οποίο αντιπροσωπεύεται από λίγες μόνο οριζόντιεςΚύτταρα Cajal-Retzius. Το μεγαλύτερο μέρος του αντιπροσωπεύεται στην πραγματικότητα από τις διεργασίες των νευρώνων που βρίσκονται στα βαθύτερα στρώματα και τις συνάψεις τους.
Οι περισσότεροι δενδρίτες προέρχονται από πυραμιδοειδή και ατρακτοειδή κύτταρα, ενώ οι άξονες είναι στην πραγματικότητα τερματικές ίνες του προσαγωγού θαλαμοφλοιώδους σωλήνα, ο οποίος προέρχεται από τους μη ειδικούς, ενδοελαστικούς και διάμεσους πυρήνες του θαλάμου.
Εξωτερικό κοκκώδες στρώμα
Αποτελείται κυρίως από αστρικά κύτταρα. Η παρουσία τους δίνει σε αυτό το στρώμα μια «κοκκώδη» εμφάνιση, εξ ου και το όνομά του στην κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού. Άλλες κυτταρικές δομές έχουν σχήμα μικρών πυραμιδικών κυττάρων.
Τα κύτταρά του στέλνουν τους δενδρίτες τους σε διάφορα στρώματα του φλοιού, ειδικά στο μοριακό στρώμα, ενώ οι άξονές τους ταξιδεύουν βαθύτερα στον εγκεφαλικό φλοιό, συνάψοντας τοπικά. Εκτός από αυτήν την ενδοφλοιώδη σύναψη, οι άξονες αυτού του στρώματος μπορεί να είναι αρκετά μεγάλοι για να σχηματίσουν ίνες συσχέτισης που περνούν μέσα από τη λευκή ουσία και τελικά καταλήγουν σε διάφορες δομές του ΚΝΣ.
Εξωτερικό στρώμα πυραμίδας
Αποτελείται κυρίως από πυραμιδοειδή κύτταρα. Τα επιφανειακά κύτταρα αυτού του στρώματος κυτταροαρχιτεκτονικής του εγκεφαλικού φλοιού είναι μικρότερα σε σύγκριση με αυτά που βρίσκονται βαθύτερα. Οι κορυφαίοι δενδρίτες τους εκτείνονται επιφανειακά και φτάνουν στο μοριακό στρώμα, ενώ οι βασικές διεργασίες προσκολλώνται στην υποφλοιώδη λευκή ουσία και μετά ξανάπροεξέχουν στον φλοιό έτσι ώστε να χρησιμεύουν τόσο ως συνειρμικές όσο και ως επιτροπικές φλοιώδεις ίνες.
Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα
Στην κυτταροαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού, είναι ο κύριος σταθμός εισόδου του φλοιού (αυτό σημαίνει ότι τα περισσότερα ερεθίσματα από την περιφέρεια έρχονται εδώ). Αποτελείται κυρίως από αστρικά κύτταρα και, σε μικρότερο βαθμό, από πυραμιδικά κύτταρα. Οι άξονες των αστρικών κυττάρων παραμένουν τοπικοί στον φλοιό και τις συνάψεις, ενώ οι άξονες των πυραμιδικών κυττάρων συνάπτονται βαθύτερα μέσα στον φλοιό ή εγκαταλείπουν τον φλοιό και συνδέονται με ίνες λευκής ουσίας.
Αστρικά κύτταρα, ως κυρίαρχο συστατικό, συμβάλλουν στο σχηματισμό συγκεκριμένων αισθητήριων περιοχών του φλοιού. Αυτές οι περιοχές λαμβάνουν ίνες κυρίως από τον θάλαμο με την ακόλουθη σειρά:
- Αστρικά κύτταρα του πρωτογενούς αισθητηρίου φλοιού λαμβάνουν ίνες από τον κοιλιακό οπίσθιο πλάγιο (VPL) και τον κοιλιακό οπίσθιο έσω (VPM) πυρήνες του θαλάμου.
- Ο πρωτογενής οπτικός φλοιός λαμβάνει ίνες από τον πλάγιο γονατώδη πυρήνα.
- Αστρικά κύτταρα από τον πρωτογενή ακουστικό φλοιό λαμβάνουν προβολές από τον έσω γεννητικό πυρήνα.
Όταν αυτές οι αισθητήριες ίνες «διαπερνούν» τον φλοιό, στρέφονται οριζόντια ώστε να μπορούν να απλωθούν και να συνάψουν διάχυτα με τα κύτταρα του εσωτερικού κοκκώδους στρώματος. Δεδομένου ότι αυτές οι ίνες είναι μυελινωμένες και επομένως λευκές, είναι ιδιαίτερα ορατές στο περιβάλλον της φαιάς ουσίας.
Εσωτερικό στρώμα πυραμίδας
Αποτελείται κυρίως από μεσαία και μεγάλαπυραμιδικά κύτταρα. Αυτή είναι η πηγή της εξόδου ή των φλοιοφυγαδικών ινών. Για το λόγο αυτό, είναι πιο εμφανές στον κινητικό φλοιό, από τον οποίο εκπέμπει ίνες που μεσολαβούν στην κινητική δραστηριότητα. Ο κύριος κινητικός φλοιός περιέχει μια συγκεκριμένη μορφή αυτών των κυττάρων που ονομάζονται κύτταρα Betz.
Επειδή μιλάμε για το επίπεδο της κινητικής δραστηριότητας του φλοιού, αυτές οι ίνες σχηματίζουν οδούς που συνάπτονται με διάφορα υποφλοιώδη κινητικά κέντρα:
- Φλοιοθεκτική οδός που φτάνει στο μεσεγκέφαλο.
- Η φλοιοβραχιαία οδός που εκτείνεται στον κόκκινο πυρήνα.
- Η φλοιοειδική οδός, η οποία συνάπτεται με τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους.
- Φλοιοποντική οδός (από τον εγκεφαλικό φλοιό έως τους πυρήνες της γείσου).
- Φλοιοπυρηνική οδός.
- Η φλοιώδης οδός που οδηγεί στο νωτιαίο μυελό.
Αυτό το στρώμα περιέχει επίσης μια οριζόντια προσανατολισμένη ζώνη λευκής ουσίας που σχηματίζεται από άξονες του εσωτερικού πυραμιδικού στρώματος που συνάπτονται τοπικά εντός του στρώματος, καθώς και με κύτταρα από τα στρώματα II και III.
Πολυμορφικό (ατρακτόμορφο)
Αυτό είναι το βαθύτερο στρώμα του φλοιού και υπερκαλύπτει άμεσα την υποφλοιώδη λευκή ουσία. Περιέχει ως επί το πλείστον κύτταρα ατράκτου και λιγότερους πυραμιδικούς και ενδονευρώνες.
Οι άξονες της ατράκτου και των πυραμιδικών κυττάρων αυτής της στιβάδας κατανέμουν φλοιοφλοιώδεις και κορτικοθαλαμικές ίνες προβολής που καταλήγουν στον θάλαμο.
Οργάνωση στήλης
Ο εγκεφαλικός φλοιός μπορεί επίσης να χωριστεί λειτουργικά σε κάθετες δομές που ονομάζονται στήλες. Στην πραγματικότητα είναι λειτουργικές μονάδες του φλοιού. Κάθε ένα από αυτά είναι προσανατολισμένο κάθετα στην επιφάνεια του φλοιού και περιλαμβάνει και τα έξι κυτταρικά στρώματα. Αυτή η δομή θα πρέπει επίσης να ληφθεί υπόψη στο πλαίσιο της κυτταροαρχιτεκτονικής του ανθρώπινου εγκεφαλικού φλοιού.
Οι νευρώνες συνδέονται στενά στην ίδια στήλη, αν και μοιράζονται κοινές συνδέσεις με γειτονικούς και απομακρυσμένους παρόμοιους σχηματισμούς, καθώς και με υποφλοιώδεις δομές, ειδικά με τον θάλαμο.
Αυτές οι στήλες είναι ικανές να θυμούνται σχέσεις και να εκτελούν πιο σύνθετες λειτουργίες από έναν μεμονωμένο νευρώνα.
Ανασκόπηση της κυτταροαρχιτεκτονικής του εγκεφαλικού φλοιού
Κάθε στήλη έχει τα υπερκοκκώδη και τα υποκοκκώδη μέρη της.
Το πρώτο σχηματίζεται στα πιο επιφανειακά στρώματα I-III, και γενικά, αυτό το τμήμα προβάλλεται σε άλλες στήλες, διασυνδεδεμένο με αυτές. Συγκεκριμένα, το επίπεδο ΙΙΙ σχετίζεται με παρακείμενες στήλες, ενώ το επίπεδο ΙΙ σχετίζεται με απομακρυσμένες φλοιώδεις. Το υποκοκκώδες τμήμα περιλαμβάνει τα στρώματα V και VI. Λαμβάνει είσοδο από τις υπερκοκκώδεις περιοχές γειτονικών στηλών και στέλνει έξοδο στον θάλαμο.
Το επίπεδο IV δεν περιλαμβάνεται λειτουργικά σε κανένα από αυτά τα δύο μέρη. Λειτουργεί ως ένα είδος ανατομικού ορίου μεταξύ του υπερκοκκώδους και του υποκοκκώδους στρώματος, ενώ από λειτουργική άποψη έχει πολλές λειτουργίες. Αυτό το στρώμα λαμβάνει είσοδο από τον θάλαμο καιστέλνει σήματα στην υπόλοιπη αντίστοιχη στήλη.
Ο Θάλαμος, από την άλλη πλευρά, λαμβάνει πληροφορίες σχεδόν από ολόκληρο τον φλοιό και πολλές υποφλοιώδεις περιοχές. Με τη βοήθεια αυτών των συνδέσεων, δημιουργεί έναν βρόχο ανάδρασης με τον φλοιό, αναλύοντας τις πληροφορίες που λαμβάνονται από το στρώμα IV και στέλνοντάς του τα κατάλληλα σήματα. Έτσι, η ενσωμάτωση των σημάτων συμβαίνει τόσο στον θάλαμο όσο και στα κέντρα του φλοιού.
Κάθε στήλη μπορεί να είναι μερικώς ή πλήρως ενεργή. Η μερική ενεργοποίηση συνεπάγεται ότι τα υπερκοκκώδη στρώματα διεγείρονται ενώ τα υποκοκκώδη στρώματα είναι ανενεργά. Όταν και τα δύο μέρη είναι διεγερμένα, αυτό σημαίνει ότι η στήλη είναι πλήρως ενεργή. Το επίπεδο ενεργοποίησης αντικατοπτρίζει ένα ορισμένο επίπεδο λειτουργίας.
