Οι ιοί δεν αναπαράγονται με δυαδική σχάση. Πίσω στη δεκαετία του '50 του περασμένου αιώνα, διαπιστώθηκε ότι η αναπαραγωγή πραγματοποιείται με τη μέθοδο αναπαραγωγής (μετάφραση από τα αγγλικά αναπαραγωγή - δημιουργία αντιγράφου, αναπαραγωγή), δηλαδή με αναπαραγωγή νουκλεϊκών οξέων, καθώς και σύνθεση πρωτεϊνών, ακολουθούμενη από η συλλογή των βιριόντων. Αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου του λεγόμενου ξενιστή (για παράδειγμα, στον πυρήνα ή στο κυτταρόπλασμα). Αυτή η ασύνδετη μέθοδος αναπαραγωγής του ιού ονομάζεται διαχωριστική. Σε αυτό θα εστιάσουμε με περισσότερες λεπτομέρειες στο άρθρο μας.
Διαδικασία αναπαραγωγής
Αυτή η διαδικασία έχει τα δικά της χαρακτηριστικά αναπαραγωγής ιών και διακρίνεται από τη διαδοχική αλλαγή ορισμένων σταδίων. Εξετάστε τα ξεχωριστά.
Φάσεις
Οι ιοί δεν μπορούν να πολλαπλασιαστούν σε ένα θρεπτικό μέσο, καθώς είναι αυστηρά ενδοκυτταρικά παράσιτα. Επιπλέον, σε αντίθεση με τα χλαμύδια ή τη ρικέτσια, κατά την αναπαραγωγή, οι ιοί στο κύτταρο ξενιστή δεν μπορούν να αναπτυχθούν και δεν πολλαπλασιάζονται με σχάση. Όλα τα συστατικά αυτού του ιού περιλαμβάνουν νουκλεϊκά οξέα, καθώς και μόρια πρωτεΐνης που συντίθενται στο κύτταρο «ξενιστή» χωριστά, σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου: στο κυτταρόπλασμα και στον πυρήνα. Επιπλέον, τα κυτταρικά συστήματα σύνθεσης πρωτεϊνών υπακούουν σε ένα ιικό γονιδίωμα, καθώς και στο NA του.
Η αναπαραγωγή του ιού σε ένα κύτταρο λαμβάνει χώρα σε διάφορες φάσεις, οι οποίες περιγράφονται παρακάτω:
- Η πρώτη φάση είναι η προσρόφηση του ιού, η οποία συζητήθηκε παραπάνω, στην επιφάνεια του κυττάρου, που είναι ευαίσθητο σε αυτόν τον ιό.
- Το δεύτερο είναι η διείσδυση του ιού στα κύτταρα ξενιστές με τη μέθοδο viropexis.
- Το τρίτο είναι ένα είδος «ξεγυμνώματος» ιοσωμάτων, η απελευθέρωση νουκλεϊκού οξέος από το καψίδιο και το υπερκαψίδιο. Σε έναν αριθμό ιών, το νουκλεϊκό οξύ εισέρχεται στα κύτταρα με τη σύντηξη του περιβλήματος του ιού και του κυττάρου ξενιστή. Σε αυτή την περίπτωση, η τρίτη και η δεύτερη φάση συνδυάζονται σε μία.
Adsorption
Αυτό το στάδιο αναπαραγωγής του ιού αναφέρεται στη διείσδυση ενός ιικού σωματιδίου στα κύτταρα. Η προσρόφηση ξεκινά στην κυτταρική επιφάνεια μέσω της αλληλεπίδρασης κυτταρικών καθώς και ιικών υποδοχέων. Μετάφραση από τα λατινικά, η λέξη "υποδοχείς" σημαίνει "λήψη". Είναι ιδιαίτερα ευαίσθητοι σχηματισμοί που αντιλαμβάνονται ερεθισμούς. Οι υποδοχείς είναι μόρια ή μοριακά σύμπλοκα που βρίσκονται στην επιφάνεια των κυττάρων και είναι επίσης ικανά να αναγνωρίζουν συγκεκριμένες χημικές ομάδες, μόρια ήάλλα κύτταρα, δεσμεύστε τα. Στα πιο πολύπλοκα ιοσωμάτια, τέτοιοι υποδοχείς βρίσκονται στο εξωτερικό κέλυφος με τη μορφή μιας ακίδας ανάπτυξης ή λάχνης· στα απλά ιοσωμάτια, συνήθως βρίσκονται στην επιφάνεια του καψιδίου.
Ο μηχανισμός προσρόφησης στην επιφάνεια ενός δεκτικού κυττάρου βασίζεται στην αλληλεπίδραση των υποδοχέων με τους λεγόμενους συμπληρωματικούς υποδοχείς του κυττάρου «ξενιστή». Οι υποδοχείς και τα κύτταρα ιού είναι ορισμένες συγκεκριμένες δομές που βρίσκονται στην επιφάνεια.
Οι αδενοϊοί και οι μυξοϊοί απορροφώνται απευθείας στους υποδοχείς βλεννοπρωτεϊνών, ενώ οι αρβοϊοί και οι πικορναϊοί προσροφούνται στους υποδοχείς λιποπρωτεϊνών.
Στο ιοσωματίδιο του μυξοϊού, η νευραμινιδάση καταστρέφει τον υποδοχέα βλεννογφωτεΐνης και διασπά τα Ν-ακετυλνεουραμινικά οξέα από τον ολιγοσακχαρίτη, ο οποίος περιέχει γαλακτόζη και γαλακτοζαμίνη. Οι αλληλεπιδράσεις τους σε αυτό το στάδιο είναι αναστρέψιμες, γιατί επηρεάζονται σημαντικά από τη θερμοκρασία, την αντίδραση του μέσου και τα συστατικά του άλατος. Η απορρόφηση του ιού εμποδίζεται από την ηπαρίνη και τους θειικούς πολυσακχαρίτες, οι οποίοι φέρουν αρνητικό φορτίο, αλλά η ανασταλτική τους δράση αφαιρείται από ορισμένα πολυκαρυόνια (εκμολίνη, DEAE-δεξτράνη, θειική πρωταμίνη), τα οποία εξουδετερώνουν το αρνητικό φορτίο από θειικούς πολυσακχαρίτες.
Το Virion μπαίνει στο κελί "οικοδεσπότης"
Ο τρόπος με τον οποίο ένας ιός εισέρχεται σε ένα ευαίσθητο κύτταρο δεν θα είναι πάντα ο ίδιος. Πολλά ιοσωμάτια μπορούν να εισέλθουν στα κύτταρα με πινοκύττωση, που σημαίνει «πίνω» στα ελληνικά."ποτό". Με αυτή τη μέθοδο, το πινοκυτταρικό κενοτόπιο φαίνεται να έλκει το ιοσωμάτιο απευθείας στο κύτταρο. Άλλα ιοσωμάτια μπορούν να εισέλθουν στο κύτταρο απευθείας μέσω της μεμβράνης του.
Η επαφή του ενζύμου νευραμινιδάση με κυτταρικές βλεννοπρωτεΐνες προάγει την είσοδο ιοσωμάτων στο κύτταρο μεταξύ των μυξοϊών. Τα αποτελέσματα πρόσφατων μελετών αποδεικνύουν ότι το DNA και το RNA των ιοσωμάτων δεν διαχωρίζονται από το εξωτερικό κέλυφος, δηλαδή τα ιοσωμάτια διεισδύουν εξ ολοκλήρου σε ευαίσθητα κύτταρα με πινοκύττωση ή ιορωξία. Μέχρι σήμερα, αυτό έχει επιβεβαιωθεί για τον ιό της ευλογιάς, τη δαμαλίτιδα και άλλους ιούς που επιλέγουν να ζουν σε ζώα. Μιλώντας για φάγους, μολύνουν τα κύτταρα με νουκλεϊκό οξύ. Ο μηχανισμός μόλυνσης βασίζεται στο γεγονός ότι εκείνα τα ιοσωμάτια που περιέχονται στα κενοτόπια των κυττάρων υδρολύονται από ένζυμα (λιπάσες, πρωτεάσες), κατά την οποία το DNA απελευθερώνεται από τη μεμβράνη του φάγου και εισέρχεται στο κύτταρο.
Για το πείραμα, ένα κύτταρο μολύνθηκε με ένα νουκλεϊκό οξύ που απομονώθηκε από ορισμένους ιούς και προκλήθηκε ένας πλήρης κύκλος αναπαραγωγής ιοσωμάτων. Ωστόσο, υπό φυσικές συνθήκες, η μόλυνση με τέτοιο οξύ δεν εμφανίζεται.
Διάσπαση
Το επόμενο στάδιο αναπαραγωγής του ιού είναι η αποσύνθεση, που είναι η απελευθέρωση ΝΚ από το καψίδιο και το εξωτερικό κέλυφος. Αφού το ιοσωμάτιο εισέλθει στα κύτταρα, το καψίδιο υφίσταται κάποιες αλλαγές, αποκτώντας ευαισθησία στην κυτταρική πρωτεάση, στη συνέχεια καταστρέφεται, απελευθερώνοντας ταυτόχροναΝ. Κ. Σε ορισμένους βακτηριοφάγους, το ελεύθερο ΝΑ εισέρχεται στα κύτταρα. Ο φυτοπαθογόνος ιός εισέρχεται μέσω της βλάβης στο κυτταρικό τοίχωμα και στη συνέχεια προσροφάται στον εσωτερικό κυτταρικό υποδοχέα με την ταυτόχρονη απελευθέρωση ΝΚ.
Αντιγραφή RNA και σύνθεση πρωτεϊνών ιών
Το επόμενο στάδιο της αναπαραγωγής του ιού είναι η σύνθεση μιας ειδικής για τον ιό πρωτεΐνης, η οποία λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή του λεγόμενου αγγελιοφόρου RNA (σε ορισμένους ιούς αποτελούν μέρος ιοσωμάτων και σε ορισμένους συντίθενται μόνο σε μολυσμένα κύτταρα απευθείας στη μήτρα DNA ή RNA ιοσωμάτων). Εμφανίζεται αντιγραφή ιού ΝΚ.
Η διαδικασία αναπαραγωγής των ιών RNA ξεκινά μετά την είσοδο των νουκλεοπρωτεϊνών στο κύτταρο, όπου σχηματίζονται ιικά πολυσώματα με τη συμπλοκοποίηση του RNA με τα ριβοσώματα. Μετά από αυτό, συντίθενται επίσης πρώιμες πρωτεΐνες, οι οποίες θα πρέπει να περιλαμβάνουν καταστολείς από τον κυτταρικό μεταβολισμό, καθώς και πολυμεράσες RNA που μεταφράζονται με το μητρικό μόριο RNA. Στο κυτταρόπλασμα των μικρότερων ιών ή στον πυρήνα, σχηματίζεται ιικό δίκλωνο RNA με σύμπλεξη της γονικής συν αλυσίδας ("+" - αλυσίδα RNA) με τη νεοσυντιθέμενη, καθώς και συμπληρωματική με αυτήν μείον αλυσίδα ("-” - αλυσίδα RNA). Η σύνδεση αυτών των κλώνων νουκλεϊκού οξέος προκαλεί το σχηματισμό μόνο μιας μονόκλωνης δομής RNA, η οποία ονομάζεται αντιγραφική μορφή. Η σύνθεση του ιικού RNA πραγματοποιείται με σύμπλοκα αντιγραφής, στα οποία συμμετέχουν η αντιγραφική μορφή του RNA, το ένζυμο πολυμεράσης RNA και τα πολυσώματα.
Υπάρχουν 2 τύποι πολυμερασών RNA. Προς τηνΑυτά περιλαμβάνουν: RNA πολυμεράση Ι, η οποία καταλύει τον σχηματισμό της αναδιπλασιαστικής μορφής απευθείας στο εκμαγείο συν-κλώνου, καθώς και RNA πολυμεράση II, η οποία συμμετέχει στη σύνθεση μονόκλωνου ιικού RNA στο εκμαγείο αντιγραφικού τύπου. Η σύνθεση των νουκλεϊκών οξέων σε μικρούς ιούς συμβαίνει στο κυτταρόπλασμα. Όσον αφορά τον ιό της γρίπης, η εσωτερική πρωτεΐνη και το RNA συντίθενται στον πυρήνα. Στη συνέχεια, το RNA απελευθερώνεται από τον πυρήνα και διεισδύει στο κυτταρόπλασμα, στο οποίο, μαζί με τα ριβοσώματα, αρχίζει να συνθέτει την ιική πρωτεΐνη.
Μετά την είσοδο των βιριόντων στα κύτταρα, η σύνθεση του νουκλεϊκού οξέος και των κυτταρικών πρωτεϊνών καταστέλλεται σε αυτά. Κατά την αναπαραγωγή ιών που περιέχουν DNA, το mRNA συντίθεται επίσης στη μήτρα του πυρήνα, η οποία μεταφέρει πληροφορίες για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Ο μηχανισμός της ιικής πρωτεϊνικής σύνθεσης πραγματοποιείται στο επίπεδο του κυτταρικού ριβοσώματος και η πηγή κατασκευής θα είναι το ταμείο αμινοξέων. Η ενεργοποίηση των αμινοξέων πραγματοποιείται από τα ένζυμα, με τη βοήθεια του mRNA μεταφέρονται απευθείας στα ριβοσώματα (πολυσώματα), στα οποία βρίσκονται ήδη στο μόριο της συντιθέμενης πρωτεΐνης.
Έτσι, σε μολυσμένα κύτταρα, η σύνθεση νουκλεϊκών οξέων και πρωτεϊνών ιοσωμάτων πραγματοποιείται ως μέρος ενός αντιγραφικού-μεταγραφικού συμπλέγματος, το οποίο ρυθμίζεται από ένα συγκεκριμένο σύστημα μηχανισμών.
Μορφογένεση Virion
Ο σχηματισμός ιοσωμάτων μπορεί να συμβεί μόνο στην περίπτωση μιας αυστηρά διατεταγμένης σύνδεσης δομικών ιικών πολυπεπτιδίων, καθώς και του ΝΑ τους. Και αυτό διασφαλίζεται από τη λεγόμενη αυτοσυναρμολόγηση μορίων πρωτεΐνης κοντά στο NC.
Σχηματισμός Virion
Ο σχηματισμός του βιριόντος συμβαίνει με τη συμμετοχή ορισμένων από τα δομικά συστατικά που αποτελούν το κύτταρο. Οι ιοί του έρπητα, της πολιομυελίτιδας και της δαμαλίτιδας παράγονται στο κυτταρόπλασμα, ενώ οι αδενοϊοί παράγονται στον πυρήνα. Η σύνθεση του ιικού RNA, καθώς και ο σχηματισμός του νουκλεοκαψιδίου, συμβαίνει απευθείας στον πυρήνα και η αιμοσυγκολλητίνη σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα. Μετά από αυτό, το νουκλεοκαψίδιο μετακινείται από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα, στο οποίο λαμβάνει χώρα ο σχηματισμός του περιβλήματος του ιού. Το νουκλεοκαψίδιο καλύπτεται εξωτερικά με ιικές πρωτεΐνες και οι αιμοσυγκολλητίνες και η νευραμινιδάση περιλαμβάνονται στο ιοσωμάτιο. Έτσι συμβαίνει ο σχηματισμός των απογόνων, για παράδειγμα, ο ιός της γρίπης.
Απελευθέρωση του ιού από το κύτταρο "ξενιστή"
Τα σωματίδια ιού απελευθερώνονται από το κύτταρο "ξενιστή" ταυτόχρονα (κατά την καταστροφή των κυττάρων) ή σταδιακά (χωρίς καταστροφή κυττάρων).
Με αυτή τη μορφή συμβαίνει η αναπαραγωγή των ιών. Τα ιώματα απελευθερώνονται από τα κύτταρα, συνήθως με δύο τρόπους.
Πρώτη μέθοδος
Η πρώτη μέθοδος συνεπάγεται το εξής: μετά την απόλυτη ωρίμανση των ιοσωμάτων απευθείας μέσα στο κύτταρο, στρογγυλεύονται, σχηματίζονται κενοτόπια εκεί και στη συνέχεια η κυτταρική μεμβράνη καταστρέφεται. Με την ολοκλήρωση αυτών των διεργασιών, τα ιοσωμάτια απελευθερώνονται ταυτόχρονα και εντελώς από τα κύτταρα (picornaviruses). Αυτή η μέθοδος ονομάζεται λυτική.
Δεύτερη μέθοδος
Η δεύτερη μέθοδος περιλαμβάνει τη διαδικασία απελευθέρωσης ιοσωμάτων καθώς ωριμάζουν εντός 2-6 ωρών γιακυτταροπλασματική μεμβράνη (μυξοϊοί και αρβοϊοί). Η έκκριση μυξοϊών από το κύτταρο διευκολύνεται από τη νευραμινιδάση, η οποία καταστρέφει την κυτταρική μεμβράνη. Κατά τη διάρκεια αυτής της μεθόδου, το 75-90% των βιριόντων απελευθερώνεται αυθόρμητα στο μέσο καλλιέργειας και τα κύτταρα σταδιακά πεθαίνουν.
